ŻÓŁW BŁOTNY (Emys Orbicularis Linnaeus)
Kształt pancerza jest wzdłużnie
owalny, z przodu wyraźnie węższy, w osi tylnych kończyn
szerszy. Wszystkie rogowe tarcze ciasno stykają się ze sobą
brzegami. Karapaks jest wypukły, mniej w przedniej jego części,
więcej w tylnej, zaś nachylenie płytek marginalnych może być
dwojakie. U jednych okazów tarczki te ułożone są spadzisto i
stanowią przedłużenie tak samo nachylonej płaszczyzny tarcz
żebrowych, u innych ustawione są one bardziej poziomo w
stosunku do tarcz żebrowych tak, że karapaks przypomina odwrócony
do góry dnem głęboki talerz. Rogowy pancerz grzbietowy składa
się z dużych, foremnych, wielobocznych tarcz, w skład których
wchodzi 5 tarcz kręgowych, z których pierwsza jest często węższa
i dłuższa od pozostałych, następnie 8 tarcz żebrowych oraz
25 małych tarczek brzeżnych. Wśród nich pojedyncza tarczka
karkowa jest wąska i bardzo mała, tarczki nadogonowe są większe
i parzyste. Powierzchnia rogowych tarcz u jednych okazów jest
zupełnie gładka, u innych zaznaczają się w każdej dużej
tarczy koncentryczne, mniej lub bardziej wypukłe pierścienie, będące
śladem przyrostów. Przybywa ich kilka w ciągu roku. Po ilości
grubych pierścieni można z pewnym przybliżeniem określić
wiek żółwia. Plastron ogólnie biorąc jest płaski, jedynie
przedni i tylny jego kraniec jest nieco wzniesiony ku górze. Składa
się on z 12 również foremnych tarcz ułożonych w 2 wzdłużne
rzędy. Pierwsza para tarcz, z których każda ma kształt trójkąta,
jest znacznie mniejsza od pozostałych. Na powierzchni tarcz
brzusznych również zaznaczają się pierścienie przyrostów.
Chrzęstne i ruchome spojenie mostowe ciągnie się na
przestrzeni 2-3 tarczek brzeżno-bocznych. Brak jest tarczek
aksillarnych oraz inguinalnych.
Duża i masywna głowa pokryta jest gładką skórą, pozbawioną
zupełnie tarczek względnie łusek. Stosunkowo długą szyję
pokrywa słaboziarnista skóra, a jej obfite fałdy w czasie
chowania głowy przez żółwia tworzą wokół niej rodzaj miękkiej
mufki. Otwory nosowe blisko siebie położone umieszczone są
prawie na samym końcu silnie wysklepionej i nieco kanciastej głowy.
Dobrze wykształcone oczy z okrągłymi źrenicami opatrzone są
nieprzeźroczystymi, rozdzielonymi i ruchomymi powiekami. Brak
jest uszu (otworów usznych i błon bębenkowych). Krawędzie
szczęki i żuchwy pokrywają rogowe, ostre listwy o równych
brzegach. Środek górnej listwy zakończony jest dziobowatym
szpicem. Silnie rozwinięte, dobrze umięśnione i wyraźnie spłaszczone
odnóża opatrzone są palcami zakończonymi długimi,
zakrzywionymi i ostrymi pazurami. Przednie kończyny są pięciopalczaste,
w tylnych piąte palce są silnie zredukowane, zaś ich pazury częściowo
lub zupełnie zmarniałe. U niektórych okazów pazur piątego
palca występuje tylko w jednej kończynie, w drugiej zaś brak
go całkowicie. Palce wszystkich kończyn spięte są błonami pławnymi,
sięgającymi do nasady pazurów. Frontalną powierzchnię
przednich kończyn pokrywają twarde, stosunkowo duże, płytkowate
tarczki, częściowo krańcami zachodzące na siebie. Tarczki te
mają znaczenie ochronne, żółw bowiem ukryty w pancerzu zasłania
przód ciała i głowę przednimi kończynami, wobec tego na zewnątrz
skierowane, uzbrojone tarczkami powierzchnie kończyn wypełniają
w ten sposób lukę w pancerzu między k arapaksem a plastronem.
Na powierzchni tylnych kończyn występują delikatne, okrągławe
tarczki i ziarnistości. Skóra u nasady obu par kończyn zupełnie
pozbawiona zrogowaceń jest cienka, miękka i bardzo delikatna.
Ogon o długości mniej więcej 1/3 karapaksu, u nasady gruby,
przy końcu silnie zwężony, a na przekroju okrągły, posiada
silnie rozwinięte umięśnienie. Pokryty jest małymi, płaskimi,
silniej lub słabiej zrogowaciałymi tarczkami. Na brzusznej
stronie ogona w niewielkiej odległości od krańca karapaksu
znajduje się wzdłużna szczelina otworu kloakowego, a za nią
ku tyłowi ciągnie się płytki i krótki rowek. Głowa wciągana
jest do wnętrza pancerza, ogon w chwili jego chowania zaginany
jest w bok - na lewo lub na prawo - zaś zarówno głowa, ogon
jak i wszystkie kończyny całkowicie kryją się pod pancerzem
grzbietowym. Rogowa powierzchnia pancerza zdrowego żółwia nie
podlega okresowemu odnawianiu, tj. wylince, podobnie jak i skóra
pozostałych części ciała. U niektórych jednak żółwi błotnych
zdarza się zrzucanie płatków naskórka z szyi oraz cienkich
tarczek rogowych z powierzchni karapaksu.
U większości okazów ubarwienie
karapaksu jest oliwkowobrązowe w różnych odcieniach. Na tym
tle u typowo ubarwionych osobników występują liczne, małe
żółte plamki, najczęściej w postaci cienkich i różnej długości
kresek, rozchodzących się promienisto z jednego, ekscentrycznie
położonego miejsca w każdej tarczy. Bliżej brzegu tarczy
kreski są wyraźniejsze i grubsze, zaś kolor ich jest
intensywniejszy. U innych okazów barwa karapaksu jest ciemnobrązowa
lub czarna, nieliczne żółte plamki są na ogół chaotycznie
rozrzucone albo brak ich zupełnie. Wówczas jednolicie ubarwiona
powierzchnia karapaksu nie wykazuje żadnego desenia. Plastron
przeważnie jest jaśniej ubarwiony, najczęściej w kolorze brązowym,
rzadko bywa czarny. Na jego tle występują liczne małe plamki,
a prócz nich jedna lub klika różnej wielkości i kształtu, na
ogół jednak dużych plam, które mają kolor naturalnego,
bezbarwnego rogu. Nie pokrywają się one z kształtem i
powierzchnią poszczególnych tarcz brzusznych, a położone są
w rozmaitych okolicach plastronu. Tło pozostałych powierzchni
ciała jest z reguły ciemnooliwkowobrązowe lub czarne, na nim
zaś występują liczne, różnej wielkości plamki w rozmaitych
odcieniach żółtego koloru układające się w bardzo różne
desenie. Na głowie i szyi plamki te są na ogół małe i bezładnie
rozrzucone, natomiast okolica podgardzielowa pokryta jest
znacznie większymi i liczniejszymi, kreskowatego kształtu
plamkami. U innych okazów, zwłaszcza o czarnym karapaksie, głowa
i szyja są bezplamiste. Na frontalnych powierzchniach kończyn
zawsze występują większe plamy, które - biorąc skrajne
przypadki - mogą tworzyć dwojaki deseń. U jednych okazów
wspomniane powierzchnie kończyn pokryte są dużymi, okrągławymi
plamami, gęsto obok siebie ułożonymi i tworzącymi w ten sposób
piękny, mozaikowy deseń. U innych okazów plamy, najczęściej
cztero- lub wieloboczne, układają się w pojedyncze na każdym
odnóżu pasmo, biegnące wzdłuż długiej jego osi. Odnóża
posiadają wówczas deseń pasiasty. Wreszcie u nielicznych okazów
plamy są rzadkie i chaotycznie rozrzucone. Ogon jest bezplamisty
lub pokryty żółtawymi plamami, często ułożonymi w 2 wzdłużne
pasma, po jednym z każdego boku. Skóra nasady przednich kończyn
jest ciemno ubarwiona i plamista, w nasadzie tylnych kończyn
jest bardzo jasna, żółtawa lub żółtawo-zielonkawa, plamista
lub bezplamista. Na ogół ubarwienie i plamistość pancerza
oraz pozostałych części ciała nie wykazuje dużej zmienności.
Ubarwienie karapaksu jest wybitnie ochronne, dostrzeżenie
bowiem żółwia nieporuszającego się, a przebywającego na
powierzchni wody lub na brzegu wśród roślin jest niezmiernie
trudne. Należy jeszcze nadmienić, że u wielu okazów
powierzchnię karapaksu pokrywa gruba warstwa zielonych glonów,
co jeszcze bardziej upodabnia żółwia do barwy otoczenia.
Przypomina on wtedy omszony zielonymi poroślami gładki kamień
leżący w płytkiej wodzie.
Dymorfizm płciowy
Kształt, stopień wysklepienia (czy spłaszczenia), barwa i deseń karapaksu nie mają znaczenia dymorficznego, mimo wyraźnych czasem różnic u niektórych żółwi, sugerujących korelację tych cech z płcią. Najpewniejszą cechą morfologiczną umożliwiającą łatwe rozpoznanie płci dorosłych osobników jest charakter powierzchni plastronu. U samca powierzchnia przyśrodkowej okolicy tarcz czwartego i piątego rzędu jest wyraźnie wklęsła, natomiast u samic powierzchnia plastronu jest płaska. Zagłębienie plastronu u samca ma duże znaczenie w czasie ampleksus i kopulacji, ułatwia bowiem utrzymanie się samca na wypukłej i gładkiej powierzchni karapaksu samicy. Należy zaznaczyć, dymorficzne różnice w powierzchni plastronu dotyczą tylko osobników dojrzałych płciowo, brak ich natomiast u osobników młodocianych. Dlatego też rozróżnienie płci tych ostatnich jest trudne i zawsze wątpliwe. Poza omówioną cechą morfologiczną można w wielu przypadkach rozróżnić płeć dorosłego żółwia po jego zachowaniu się, jednak tylko w przypadku przebywania razem z innymi żółwiami. Dotyczy to zjawisk związanych z przebiegiem pory godowej.
Charakterystyka wymiarów ciała
Ogólnie biorąc żółw błotny jest gatunkiem małym, nie należy jednak do najmniejszych. Wymiary karapaksu dorosłych żółwi badanych przez autora, zawierają się w granicach 17,5-19 cm u samców, u samic w granicach 19-21 cm. Maksymalna długość karapaksu żółwia błotnego, mierzona wzdłuż linii kręgowej, podawana jest przez różnych autorów od 20 do 26 cm, a u okazów z południowej Europy do 36 cm. Brak wyraźnych różnic w długości karapaksu samca i samicy. Według niektórych autorów między samcem i samicą mają występować jeszcze inne różnice morfologiczne, np. krótszy ogon i bardziej wypukły karapaks u samicy itp. Cechy te podlegają jednak dużym wahaniom, poza tym trudne są do oceny.
Pora godowa i składanie
jaj
Całość pory godowej żółwia błotnego,
a więc zjawisko wyszukiwania się i wzajemnej reakcji osobników
płci odmiennej, ampleksus i kopulacja (prócz składania jaj)
odbywają się przeważnie w wodzie. Głównym czynnikiem umożliwiającym
rozpoznanie się płci i uaktywniającym samca są specyficzne
substancje wonne, produkowane przez gruczoły analne dojrzałej
samicy. Receptorami tych zapachów (podobnie jak wszystkich
innych) jest u żółwi znakomicie rozwinięty narząd zmysłu węchu
(organ Jacobsona). Dzięki temu samica zostaje natychmiast
rozpoznana przez samca, który od tej chwili towarzyszy jej nieodłącznie
aż do czasu kopulacji. Jest rzeczą znamienną, że samica
wydziela substancje wonne również poza porą godową, co można
ocenić po zachowaniu się samca. Jego bowiem reakcja na obecność
samicy jest taka sama, jak podczas pory godowej, często występuje
nawet ampleksus, nie dochodzi tylko do kopulacji. Nawet na sen
zimowy samce i samice często zapadają w letarg obok siebie. Stąd
też w hodowli po samym zachowaniu się dorosłych żółwi z łatwością
można odróżnić ich płeć. Samiec godzinami waruje przy
samicy z głową utkwioną w jej okolicę analną i jeśli samica
powoli wędruje, posuwa się za nią krok w krok. Po zatrzymaniu
się samicy sprawnie wchodzi na jej karapaks, a następnie bardzo
silnie chwyta wszystkimi czterema łapami krawędź jej pancerza.
Rozpoczyna się ampleksus, który na ogół trwa długo, czasem
kilkanaście godzin. W tym stanie samiec nie pobiera pokarmu,
samica natomiast może go pobierać, jednak możliwości jej w
tym względzie są ograniczone. Samiec trzyma się tak mocno
samicy, że usunięcie go z niej jest dość trudne. Jeśli
samica wykonuje ruchy obronne, samiec jeszcze silniej przywiera
do niej tak, że samica mimo zdawałoby się luźnego zetknięcia
wypukłej powierzchni jej karapaksu z płaskim plastronem samca
nie ma żadnych możliwości uwolnienia się od niego. Samiec po
schwyceniu samicy przesuwa się ku przodowi jej pancerza, wyciąga
zupełnie szyję, zniża głowę w dół i zaczyna wykonywać
szyją szybkie, wahadłowe ruchy na boki. Ruchy te uniemożliwiają
samicy wysunięcie głowy z pancerza. Prócz wahadłowych ruchów
głową samiec wykonuje analogiczne ruchy ogonem, wodząc nim po
tylnej powierzchni karapaksu samicy. Ruch ten powoduje uniesienie
tylnej części ciała samicy i umożliwia akt kopulacji. Zapłodnienie
jaj jest wewnętrzne i następuje za pomocą pojedynczego narządu
kopulacyjnego, mającego kształt trójkątnej, płaskiej łopatki.
Samiec w obecności samicy oraz innego samca, zwłaszcza
mniejszego, zachowuje się niezwykle agresywnie. Na jego widok
zbliża się do przeciwnika z szeroko otwartym pyskiem i kąsa go
gdzie popadnie. Jeśli żółw atakowany nie ucieka, wówczas
grozi mu dotkliwe pokąsanie, zwłaszcza ogona, gdyż żółw
napastujący jest nieustępliwy. Podobne zachowanie obserwuje się
wśród żółwi przebywających na lądzie. Szczególnie
agresywnie zachowuje się samiec wobec samca będącego w stanie
ampleksus z samicą.
Pora godowa żółwia błotnego w naszych szerokościach
geograficznych rozpoczyna się z końcem kwietnia i trwa przez cały
maj, który jest głównym miesiącem godów. Często w zależności
od pogody żółwie błotne godują jeszcze w początkach czerwca.
Jaja otoczone delikatnymi, wapiennymi osłonkami o barwie białej
i słabym odcieniu różu mają wydłużony, wałeczkowaty kształt.
Są one składane wyłącznie na lądzie w niewielkiej odległości
od brzegu zbiornika wodnego w miejscu o wilgotnej ziemi, jednak
zabezpieczonym przed zalaniem wodą, w wodzie bowiem jaja się
nie rozwijają. Samica po znalezieniu miejsca odpowiedniego do złożenia
jaj wygrzebuje tylnymi kończynami płytką jamkę, często
pomagając sobie przy tym ogonem, w przypadku zaś zbyt suchej i
twardej ziemi zwilża ją wodnistym moczem. Po złożeniu do tej
jamki kolejno wszystkich jaj w jednym miocie, zasypuje jaja ziemią,
całość przyciska pancerzem i w ten sposób zaciera ślady
gniazda. Składanie jaj odbywa się najczęściej z końcem
czerwca i na początku lipca.
Górna granica ilości jaj składanych przez żółwia błotnego
podawana jest przez różnych autorów dość rozmaicie: 3 - 12,
rzadziej więcej (do ponad 20). Jaja osiągają długość od 29,5-38,5
mm, przeciętne zaś wymiary jaj wynoszą 17x29 mm, ciężar 4,5-7,5
g.
Rozwój zapłodnionych jaj trwa przeciętnie ok. 100 dni, na
obszarach o ciepłym klimacie 55-60 dni. Wylęg młodych
rozpoczyna się z końcem sierpnia i trwa do początku października.
Śwież wylęgłe żółwie posiadają początkowo miękki, skórzasty
pancerz o okrągłym karapaksie i przeciętnej długości 24-25
mm. Tempo wzrostu żółwia, rozmaite w różnych środowiskach,
na ogół jednak jest małe. Na stepowych obszarach Krymu żółw
stepowy uzyskuje długość karapaksu ok. 140 mm dopiero w 12
roku życia. Dojrzałość płciową uzyskuje po 6-8 latach przy
długości karapaksu 9-11 cm.
Żółw błotny jest typowym gatunkiem
amfibiotycznym, głównym jednak środowiskiem, w którym spędza
większość życia, jest woda. Odbywa w niej szereg zasadniczych
czynności fizjologicznych, mianowicie ampleksus, kopulację, żerowanie
oraz wydalanie moczu i kału, na lądzie zaś składa jaja, w
razie konieczności odbywa wędrówki, wreszcie wygrzewa się w słońcu.
Żółw błotny należy do gadów o całodobowej aktywności
jednak porą jego szczególnej aktywności oraz równocześnie
okresem żerowania jest zmierzch i noc. W dzień, podczas słonecznej
pogody, wychodzi na brzeg, nieruchomo wygrzewa się na słońcu i
często przy tym leży z wyciągniętymi bezwładnie na cała długość
szyją, odnóżami i ogonem. Jest jednak bojaźliwy i zachowuje
dużą ostrożność, na widok zaś człowieka już z odległości
kilkunastu metrów ucieka, a raczej szybko stacza się do wody. W
czasie chłodnej pogody przebywa w wodzie, zwykle w przybrzeżnym
pasie oczeretów, wychylając nad powierzchnię wody tylko głowę,
którą trzyma wzniesioną pionowo do góry. Oddycha nie tylko płucami,
ale i błoną śluzową gardzieli, co można poznać po
rytmicznym rozdymaniu szyi. W razie niebezpieczeństwa kryje się
pod wodą, gdzie może przebywać dłuższy czas bez
zaczerpywania powietrza. W dużym basenie, w wodzie o
temperaturze ok. 20°C, wytrzymuje ok. 40 minut bez wychylania się
na powierzchnię wody. Dopiero po zmierzchu staje się aktywny i
rozpoczyna polowanie na zdobycz, przy czym zarówno polowanie jak
i pobieranie pokarmu odbywają się wyłącznie pod wodą.
Reaguje na zdobycz głównie węchem i wzrokiem, jest przy tym
bardzo wrażliwy na drgania wody, wywoływane ruchem ewentualnej
ofiary. Posługiwanie się węchem polega na wciąganiu wody do
jamy gębowej i wyrzucaniu jej z powrotem przez nozdrza przy
zamkniętej paszczy. Wzrokiem reaguje przede wszystkim na ruch
ofiary i mając do wyboru martwą zdobycz lub poruszającą się,
wybiera tę ostatnią. Nie posługuje się natomiast zmysłem słuchu,
gdyż żółwie są głuche. Chwytanie zdobyczy zależy od jej
rozmiarów i jej zachowania się. Do organizmów małych i
nieruchliwych podchodzi nie śpiesząc się, chwyta powolnymi
ruchami szczęk i połyka w całości. Większą zdobycz, np.
przepływającą obok niego rybę lub żabę, chwyta do paszczy błyskawicznym
wyrzutem głowy nie ruszając się z miejsca i po schwyceniu pożera
ją w charakterystyczny dla żółwi sposób: trzymając ofiarę
w pysku odpowiednimi, do przodu skierowanymi ruchami przednich kończyn
- na przemian prawą i lewą - zaczepia pazurami o ciało ofiary
i szarpie go na kawałki. Oderwaną część, trzymaną w pysku,
połyka. Następnie chwyta szczękami dalszy kawałek i jeśli
jest on za duży, znowu go rozszarpuje. Wygląda to tak, jakby
żółw usiłował sam sobie wydrzeć z pyska zdobycz, którą
dopiero co złowił. Przyczyną takiego pobierania pokarmu jest
brak zębów, zaś rogowe listwy na szczękach nie są tak ostre,
aby mogły zdobycz poćwiartować. Pożeranie ofiary trwa długo,
zjedzone zostają tylko miękkie części jej ciała, natomiast
szkielet lub jego fragmenty, obleczone resztką mięśni i ścięgien,
często również skórą (np. Żaby), są porzucane. Żółw błotny
kości nie trawi. W czasie pożerania ryby często zostaje
oderwany w całości jej pęcherz pławny, który wypływa na
powierzchnię wody, zdradzając tym obecność żółwia w danym
zbiorniku wodnym. Ogólnie biorąc, żółw błotny jest gadem
nie tylko drapieżnym, ale i żarłocznym. W naturalnych
warunkach na jego pokarm składają się różne, na ogół małe
organizmy, jak dżdżownice, owady wodne i ich larwy, ślimaki
wodne, ryby, traszki, żaby. Organizmy te chwyta zarówno z
powierzchni wody jak i unoszące się w wodzie. W hodowli
ulubionym jego pożywieniem jest surowe, krwiste, chude i wyłącznie
świeże mięso wołowe. Żółw błotny wytrzymały jest na głód,
który znosi zupełnie dobrze przez kilka miesięcy, nie licząc
w tym okresu snu zimowego, przy czym wytrzymałość ta jest tym
większa, im niższa jest temperatura otoczenia, w którym żółw
przebywa.
Na lądzie porusza się na ogół dość niedołężnie, gdyż
"przeszkadza" mu duży, sztywny i ciężki pancerz. W
niektórych jednak okolicznościach potrafi być bardzo ruchliwy.
Woda jednak jest głównym jego żywiołem, w którym czuje się
pewnie i bezpiecznie. Pływa w niej niezwykle sprawnie i szybko,
zarówno pod prąd jak i z prądem wody, przy czym przeważnie
posuwa się dnem, częściowo płynąc, częściowo krocząc. W
ten sposób w rzece może przebyć z prądem kilkaset metrów bez
wynurzania się na powierzchnię wody.
Żółw błotny przebywa najchętniej w dużych, zarośniętych
oczeretami zbiornikach wód stojących, w jeziorach
starorzeczach, stawach, rozległych moczarach i torfowiskach,
wybierając wśród nich najlepiej nagrzewające się. Poza tym
występuje również w zarośniętych roślinnością, głębokich
rzekach o spokojnym prądzie, czystej wodzie i mulistym dnie. W
przypadku wysychania zbiornika wodnego wywędrowuje z niego i
szuka innych, dogodnych miejsc bytowania. Obserwowano także
sezonowe migracje tych żółwi.
Żółw błotny wrażliwy jest na suszę. W przypadku hodowania
go przez dłuższy czas bez dostępu do wody staje się
nieruchliwy i nie zmienia miejsca pobytu. Wpuszczony do wody
chciwie ją pije i po krótkim czasie wraca do normalnego życia.
W przypadku zupełnego pozbawienia go wody możliwie głęboko
chowa się do pancerza i z zamkniętymi oczami, w zupełnym
bezruchu, stopniowo zamiera. W warunkach długiej wędrówki na lądzie
chroni go przed wysuszeniem znaczna z reguły zawartość
wodnistego moczu w pęcherzu moczowym, który pełni również
rolę zapasowego zbiornika wody. Wytrzymały jest natomiast na
zimno. W naturze widziano aktywnie pływające żółwie jeszcze
przy temperaturze ok. 6-7 stopni. Dopiero przy temperaturze 2-3
stopnie traci normalną ruchliwość i godzinami nieruchomo
przebywa pod wodą, nie reagując na otoczenie.
W jesieni wywędrowuje z małych zbiorników wodnych do większych
i głębszych, z końcem zaś października zapada w sen zimowy
na dnie tych wód, pokrywających się w naszych warunkach
klimatycznych lodem. W rzadkich przypadkach zimuje na lądzie. W
czasie snu zimowego żółw leży nieruchomo na dnie zbiornika,
całkowicie schowany w pancerzu. W naszych szerokościach
geograficznych przesypia - średnio biorą - 7 miesięcy. W
czasie wczesnej wiosny żółwie pojawiają się już z końcem
marca, przeważnie budzą się jednak ze snu zimowego w początkach
kwietnia. W krótkim czasie rozpoczynają gody i jeszcze w
kwietniu odbywają kopulację. Żółw błotny jest zwierzęciem
długo wiecznym, gdyż żyje ok. 120 lat. Około 80 lat temu
żółw błotny należał w Polsce do gadów pospolitych, obecnie
istnieje niewiele miejsc jego występowania, a i tam jest
gatunkiem rzadkim, spotykanym sporadycznie i pojedynczo. Żółw
błotny należy do gadów o bardzo rozległym zasięgu
geograficznym, obejmującym większą część Europy. Występuje
w środkowej, zachodniej i południowej Europie, w zachodniej
Azji oraz północno-zachodniej Afryce. Brak go w Anglii i na płw.
Skandynawskim. Na północ sięga do 59° N.